Energetický metabolismus chemoorganotrofních bakterií

Elektrontransportní systém (respirační řetězec)

Respirační řetězec můžeme obecně popsat jako molekulární soustavu umožňující postupnou oxidaci určitého intracelulárního redukovaného metabolitu vzdušným kyslíkem tak, že uvolněná energie neuniká jako teplo, ale je transformována v energii molekuly ATP. Respirační řetězec je vždy lokalizován na biologické membráně, u eukaryotních buněk na vnitřní membráně mitochondrií, u bakterií na cytoplasmatické membráně. V dýchacím řetězci jsou oxidovány redukované kofaktory NADH₂, FADH₂ a FMNH₂. Kofaktor NADPH₂ zde oxidován není, musí proběhnout jeho přeměna NAD(P)-transhydrogenasou v NADH₂.

Prakticky je respirační řetězec soustava redoxních systémů uspořádaných vzestupně podle svého redoxpotenciálu a tvořených bílkovinami vázanými v membráně – oxidoredukčními enzymy a neenzymovými bílkovinami sloužícími jako přenašeči elektronů. Redoxní systémy přijímající celý vodík (H⁺ a elektron) – flaviny, chinony a kyslík, se střídají s redoxními systémy přijímajícími pouze elektrony (nehemové železo, cytochromy).

Díky rozložení oxidace do dílčích reakcí s menšími nároky na změny volné energie, může vznikat větší počet molekul ATP. Jednotlivé komponenty jsou organizovány do tří supramolekulárních komplexů – I., II. a III., z nichž každý může dát vznik jedné molekule ATP. Na rozdíl od vývojově ustáleného mitochondriálního respiračního řetězce, je respirační řetězec bakterií značně proměnlivý, obsahuje více vstupů i výstupů a počet komponent je proměnlivý v závislosti na druhu bakterie a podmínkách vnějšího prostředí.

U některých bakterií se vyskytují, mimo respiračního řetězce, ještě další přenašeče elektronů – malé proteiny obsahující jako prostetickou skupinu železo a síru (ferredoxiny) nebo flavinmononukleotid (flavodoxiny). Uplatňují se např. ve fotosyntéze, při fixaci vzdušného dusíku či fermentativních reakcích anaerobů.