Energetický metabolismus chemoorganotrofních bakterií
Anaerobní respirace
Anaerobní respirace se vyskytuje pouze u bakterií. Jediný rozdíl oproti aerobní respiraci spočívá v tom, že konečným akceptorem elektronů není kyslík, ale jiná látka. Energeticky je anaerobní respirace vždy méně výhodná než respirace aerobní.
Nitrátová respirace
Nejznámějším typem anaerobní respirace je nitrátová respirace, při které je nitrát NO3ˉ redukován na nitrit NO2ˉ (obvyklý způsob), příp. až na plynný dusík N2 (tzv. denitrifikace, vyskytuje se pouze ojediněle). Vzniklé reakční produkty jsou vylučovány do prostředí. Jedná se o významný taxonomický a identifikační znak řady bakterií, např. bakterií čeledi Enterobacteriaceae – rody Escherichia, Salmonella, Shigella, Citrobacter, Klebsiella, Serratia, atd. Redukce nitrátů na nitrity probíhá podle rovnice:
NO3ˉ + H2 => NO2ˉ + H2O
Donorem vodíku a elektronů může být NADH2, sukcinát, laktát, formiát, glycerolfosfát a vodík. Elektrontransportní systém je lokalizován na cytoplasmatické membráně. Zahrnuje příslušnou dehydrogenasu a terminální nitrátreduktasu, mezi kterým jsou jako přenašeči elektronů cytochrom b a chinon. U fakultativně anaerobních bakterií je systém propojen s aerobním respiračním řetězcem, kdy některé komponenty jsou společné a jiné specifické pro anaerobní respiraci. Na dva přenesené elektrony vznikají 2 molekuly ATP. Aktivita nitrátreduktasy je indukována přítomností nitrátů a anaerobním prostředím, přítomnost kyslíku ji reprimuje.
Proces denitrifikace (redukce nitrátů až na molekulární dusík) je velmi důležitý z ekologického hlediska, přispívá ke koloběhu dusíku v přírodě. Probíhá v půdě i ve vodě. Zástupcem denitrifikačních bakterií je např. gramnegativní bakterie Paracoccus denitrificans.
Respiraci nitrátu je třeba odlišit od asimilace nitrátu jako zdroje dusíku, kdy je nitrát redukován až na NH3, ale pouze v množství potřebném pro biosyntézu. Při asimilaci nedochází k jeho hromadění v prostředí.