Energetický metabolismus chemoorganotrofních bakterií

Úvod

Naprostá většina bakterií, včetně potravinářsky významných druhů, je chemoorganotrofní. Tyto bakterie získávají energii oxidací organických látek. Typickým zdrojem energie je glukosa, která je za přístupu kyslíku postupně oxidována až na oxid uhličitý a vodu:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ => 6 CO₂ + 6 H₂O

Oxidace glukosy je sledem řady dílčích reakcí doprovázených uvolněním energie ve formě ATP. V závislosti na typu katabolismu, může z jedné molekuly glukosy vzniknout až 38 molekul ATP.

I. etapa – redukovaná organická látka (např. glukosa) je v průběhu tzv. glykolýzy rozštěpena na dvě triosy, které jsou následně oxidovány na pyruvát. Uvolněná energie je využita k syntéze ATP (tvorba ATP na substrátové úrovni). Alternativní cestou je pentózový cyklus, kdy je glukosa nejprve přeměna na pentosu a poté na pyruvát.

II. etapu představuje oxidace pyruvátu přes acetát tzv. Krebsovým cyklem. Uhlík odchází jako CO₂, vodík je předán NAD (vzniká NADH₂).

V průběhu III. etapy vstupuje NADH₂ do respiračního řetězce, který je u bakterií lokalizován na cytoplasmatické membráně. Respirační řetězec je sled oxidoredukcí, kterými je vodík oxidován kyslíkem na vodu. Uvolněná energie je využita k syntéze ATP tzv. membránovou fosforylací (IV. etapa).

Obecné schéma katabolismu chemoorganotrofních bakterií

(upraveno podle: KAPRÁLEK, F. Základy bakteriologie. 1. vyd. Praha, ČR: Univerzita Karlova v Praze, Nakladatelství Karolinum. 2000. 241 p.)

Varianty energetického metabolismu bakterií

Katabolismus chemoorganotrofních bakterií má tři varianty – fermentaci, aerobní respiraci a anaerobní respiraci. Celý cyklus uvedený na předchozím obrázku probíhá za přítomnosti kyslíku a označujeme jej tedy jako aerobní respiraci.

Na rozdíl od rostlin a živočichů jsou bakterie schopny žít chemoorganotrofně i za anaerobních podmínek. Při anaerobní respiraci je rozdíl pouze v tom, že konečným akceptorem elektronů není kyslík, ale jiná molekula, např. nitrát, který je redukovaný na nitrit.

Třetí možností je fermentace neboli kvašení, které opět probíhá za anaerobních podmínek. Při fermentaci je zdroj energie (glukosa) v průběhu katabolismu rozštěpen na dvě látky, z nichž jedna je oxidována a druhá redukována (ta funguje jako akceptor vodíku a elektronů odejmutých první látce).

Glykolýza

Již bylo zmíněno, že hlavní osu katabolismu tvoří glykolýza (Embdenova-Meyerhofova metabolická dráha). Glykolýza je sled 10 reakcí katalyzovaných 10 enzymy, který probíhá v cytoplasmě bakteriální buňky. Funkcí glykolýzy je uvolnit z glukosy energii a transformovat ji v energii molekuly ATP a současně produkovat uhlíkaté stavební kameny pro anabolismus. V první fázi je molekula glukosy dvakrát aktivována fosforylací a následně rozštěpena na dva vzájemně převeditelné triosofosfáty, současně dochází ke spotřebě 2 molekul ATP.

Ve druhé fázi je 1,3-bisfosfoglyceraldehyd oxidován a současně fosforylován až na pyruvát, v průběhu této fáze dojde k syntéze dvou molekul ATP na jednu molekulu pyruvátu (tvorba ATP na substrátové úrovni). Na jednu molekulu glukosy tedy vznikají v úvodu glykolýzy čtyři molekuly ATP, po odečtení spotřebované energie je čistý zisk 2 molekuly ATP.

Schéma glykolýzy

Fermentace

Fermentace je vývojově nejstarší a málo výkonný způsob katabolismu, její výhodou je, že nepotřebuje exogenní nezávislý akceptor vodíku a elektronů. Fermentující bakterie jsou schopny utilizovat celou řadu substrátů.

Fermentace začíná glykolýzou, vzniklý pyruvát je za anaerobních podmínek metabolizován různými bakteriemi různým způsobem. Cílem přeměny pyruvátu je vždy současná přeměna NADH₂ na NAD, který je schopný dehydrogenovat další molekulu substrátu při glykolýze.

V potravinářství má fermentace nezastupitelnou roli, ať už se jedná o procesy využívané při výrobě potravin (mléčné, propionové, ethanolové kvašení, atd.) nebo procesy uplatňující se při jejich kažení (např. máselné kvašení). Schopnost bakterií fermentovat různé cukry či další látky je také velmi důležitým taxonomickým a identifikačním znakem.

Hlavní typy fermentace pyruvátu

(upraveno podle: KAPRÁLEK, F. Základy bakteriologie. 1. vyd. Praha, ČR: Univerzita Karlova v Praze, Nakladatelství Karolinum. 2000. 241 p., ŠILHÁNKOVÁ, L. Mikrobiologie pro potravináře a biotechnology. 3. revid. vyd. Praha, ČR: Academia. 2002. 363 p.)

Mléčné kvašení

Asi největší význam má v potravinářství mléčné kvašení, při kterém je pyruvát redukován na laktát (anion kyseliny mléčné). Jestliže je pyruvát produktem glykolýzy, hovoříme o tzv. homofermentativním mléčném kvašení, které je typické pro bakterie rodů Streptococcus, Lactococcus či některé laktobacily. Konečným produktem je téměř výhradně laktát.

Druhým způsobem je tzv. heterofermentativní mléčné kvašení, typické pro Leuconostoc spp. a některé laktobacily. V tomto případě neprobíhá klasická glykolýza, ale alternativní tzv. fosfoketolázová dráha, jejímž výsledkem je produkce ekvimolárního množství laktátu, ethanolu a CO₂.

Fosfoketolázová dráha začíná stejně jako pentózý cyklus oxidativní dekarboxylací glukosa-6-fosfátu na ribulosa-5-fosfát. Ten je epimerasou změněn na xylulosa-5-fosfát, který je fosfoketolasou štěpen na 3-fosfoglyceraldehyd a acetylfosfát. První je glykolytickými enzymy metabolizován na pyruvát a laktát, druhý je redukován nejprve na acetaldehyd a posléze na ethanol.

Samovolné mléčné kvašení patří mezi nejstarší postupy konzervace potravin, využívá se při konzervaci zelí, okurek a zelené píce (silážování). Dostatečné okyselení produktu brání rozvoji hnilobných bakterií. Homofermentativní bakterie mléčného kvašení se využívají při průmyslové produkci kyseliny mléčné. Asi nejširší využití má mléčné kvašení při výrobě mléčných výrobků (kysané mléčné nápoje, jogurty, sýry, atd.). Bakterie rodu Leuconostoc se využívají k průmyslové výrobě dextranu ze sacharosy, dextran se používá v medicíně (náhražky krevní plasmy) nebo např. v gelové chromatografii.

Ethanolové kvašení

Ethanolové (alkoholové) kvašení se u bakterií vyskytuje zcela výjimečně, typické je pro kvasinky. Pyruvát je nejdříve dekarboxylován na acetaldehyd, který je redukován na ethanol. Z jedné molekuly glukosy vznikají dvě molekuly ethanolu a dvě molekuly CO₂, čistý zisk energie jsou dvě molekuly ATP. Na počátku kvašení, při nedostatku acetaldehydu, vzniká ještě malé množství glycerolu.

Průmyslové využití má ethanolové kvašení při výrobě alkoholických nápojů (víno, pivo), výrobě ethanolu pro potravinářské a lékařské účely a při použití pekařského droždí (ke kynutí těsta dochází v důsledku tvorby CO₂ při ethanolovém kvašení, vzniklý ethanol se během pečení odpaří). Typickým producentem je např. kvasinka Saccharomyces cerevisiae.

Doprovodnými produkty ethanolového kvašení jsou, při jeho průmyslovém využití, i vyšší jednosytné alkoholy (propanoly, butanoly a pentanoly – výroba laků) či estery organických kyselin a ethanolu (součást buketu vína).

Produkce aromatvorných látek

Při ethanolovém kvašení se z pyruvátu vzniklého glykolýzou tvoří malé množství silně aromatvorných látek. První z nich je diacetyl, který vzniká kondenzací acetaldehydu s pyruvátem v acetylmléčnou kyselinu, která je posléze samovolně oxidačně rozložena na diacetyl. Diacetyl může být redukován na acetoin a ten na 2,3-butandiol.

Velmi nežádoucí je produkce diacetylu a dalších aromatvorných látek v pivovarnictví, kde nepříznivě ovlivňují chuť piva již ve velmi malých koncentracích. Značné množství diacetylu tvoří zejména bakterie rodu Pediococcus. Naopak v mlékárenství je produkce těchto látek žádoucí. Producentem diacetylu je zde Leuconostoc mesenteroides subsp. cremoris, součást smetanové kultury používané při výrobě zakysané smetany, některých druhů másla či sýrů. Diacetyl dodává těmto produktům typické příjemné aroma.

Velké množství acetoinu a 2,3-butandiolu vytváří Bacillus spp. a Enterobacter spp., některé druhy se využívají při průmyslové kvasné výrobě 2,3-butandiolu (využití v gumárenství).

Propionové kvašení

Propionové kvašení je charakteristické pro bakterie rodu Propionibacterium. Jejich činností je pyruvát dekarboxylován na acetát za uvolnění oxidu uhličitého, acetát je přeměněn na oxalacetát, který je postupně metabolizován až na kyselinu propionovou.

Velké využití má propionové kvašení v sýrařství, kde se propionové bakterie používají při výrobě sýrů s oky v těstě (např. ementál, moravský blok). Typická oka vznikají při zrání sýrů hromaděním vyprodukovaného volného CO₂. Propionibacterium spp. se používá také pro kvasnou výrobu propionátu. Propionát vápenatý je protiplísňové činidlo využívané například v potravinářských obalech (papírové obaly a další obalové materiály).

Kvašení bakterií rodu Clostridium

Zcela specifický typ fermentace pyruvátu probíhá u sacharolytických klostridií (např. Clostridium butyricum, C. acetobutylicum). Pyruvát je oxidačně dekarboxylován za součinnosti koenzymu A na acetyl-CoA. Koenzymem oxidoreduktasy katalyzující tuto reakci je ferredoxin, díky němuž je reakce doprovázena uvolněním plynného vodíku. Silná produkce plynů – CO₂ a H₂, má velký význam při kažení potravin vlivem klostridií. Kondenzací dvou acetyl-CoA vzniká acetoacetyl-CoA, který je následně metabolizován řadou různých reakcí na jednotlivé metabolické produkty: butyrát (anion kyseliny máselné), butanol, aceton, 2-propanol, kyselinu b-hydroxymáselnou a v malé míře i kyselinu octovou a ethanol.

Kyselina máselná je velmi nepříjemně a intenzivně páchnoucí tekutina. Máselné kvašení je nežádoucí zejména při výrobě zrajících sýrů, kdy kontaminace klostridiemi může vést k tzv. pozdnímu duření sýrů (silná tvorba plynů a produkce kyseliny máselné, může být doprovázena i proteolytickými změnami). Velmi nežádoucí je máselné kvašení při výrobě fermentovaných krmiv – siláží, kdy dochází k jejich znehodnocení. Nekvalitní siláže mohou být zdrojem alimentárních patogenů, např. Listeria monocytogenes. Na druhou stranu se průmyslová produkce kyseliny máselné využívá k přípravě vonných esterů ve voňavkářství.

Aceton-butanolové kvašení, doprovázené tvorbou malého množství ethanolu, má význam při výrobě rozpouštědel a výbušnin. Anaerobní bakterie, včetně klostridií, se uplatňují při anaerobním čištění odpadních vod a vyhnívání organického materiálu v bažinách a stojatých vodách. Produkované plyny – vodík a oxid uhličitý, jsou zde využívány methanovými bakteriemi.

Fermentace nevázaná na glykolýzu

Základní osou fermentace cukrů je glykolýza, jejíž produkt – pyruvát, je následně metabolizován různým způsobem. Některé fermentující bakterie jsou schopny produkovat pyruvát i jiným způsobem než glykolýzou. Alternativní dráhu představuje již zmíněné heterofermentativní mléčné kvašení nebo ketodeoxyglukonátová (Entnerova-Doudoroffova) dráha.

Při ketodeoxyglukonátové dráze je první krok zpracování glukosy shodný s glykolýzou i pentózovým cyklem (glukosa-6-fosfát) a druhý krok s pentózovým cyklem (kyselina 6-fosfoglukonová). Následuje dehydratace kyseliny 6-fosfoglukonové specifickou dehydratasou na 2-oxo-3-deoxy-fosfoglukonát, který je aldolasou rozštěpen na 3-fosfoglyceraldehyd a pyruvát. Další metabolizace obou molekul je shodná s glykolýzou.

Dalším specifickým postupem je tzv. fosfoklastické štěpení pyruvátu, jehož výsledkem je produkce kyseliny mravenčí (štěpena na H₂ a CO₂) a acetylfosfátu (transfosforyluje ADP na ATP). Reakce se vyskytuje např. u E. coli.

Potřebnou energii ve formě ATP mohou některé bakterie (např. klostridia) získávat i anaerobní fermentací dalších organických látek, nejen cukrů. Jedná se především o aminokyseliny. Příkladem je tzv. Sticklandova reakce, kdy je energie získávána anaerobní oxidoredukcí probíhající mezi dvěma aminokyselinami, z nichž jedna je oxidována (slouží jako donor elektronů) a druhá redukována (akceptor elektronů). Tyto reakce probíhají při rozkladu bílkovin a bývají doprovázeny produkcí nepříjemně páchnoucích látek (např. amoniak či sirovodík). Bakterie rodu Peptococcus zkvašují také puriny a pyrimidiny.

Aerobní respirace

Aerobní respirace je fylogenetická i funkční nástavba na glykolýzu, kterou rozšiřuje o tři operační celky – Krebsův cyklus, respirační řetězec (elekrontransportní systém) a membránovou fosforylaci (tvorbu ATP na membránové úrovni).

V Krebsově cyklu je pyruvát oxidován na CO₂. Vodíky odejmuté dehydrogenázami jsou kaskádou oxidoredukcí představovanou respiračním řetězcem na cytoplasmatické membráně (zprostředkovává transport vodíku a elektronů ke kyslíku) oxidovány kyslíkem na vodu. Uvolněná energie je využita k syntéze ATP na membránové úrovni.

Hromadění částečně oxidovaných produktů, které vznikají při nedostatečné oxidaci organických látek aerobní respirací, může mít při výrobě potravin negativní dopad. Příkladem je tzv. octovatění vína či piva za přístupu vzduchu, na kterém se podílí bakterie rodu Acetobacter či Gluconobacter. Na druhou stranu průmyslové využití nachází aerobní respirace při výrobě octa, kyseliny citronové a dalších organických kyselin.

Krebsův cyklus

Krebsův cyklus (citrátový cyklus, cyklus trikarboxylových kyselin) je amfibolický proces, ve kterém se vzájemně prolínají obě stránky metabolismu – katabolismus (oxidace zdroje energie až na CO₂) a anabolismus (produkce vhodných uhlíkatých molekul pro tvorbu vlastních aminokyselin, nukleových bazí, mastných kyselin, atd.). U bakterií je lokalizovaný na cytoplasmatické membráně. Aby nedošlo k jeho zastavení, jsou jednotlivé intermediáty Krebsova cyklu průběžně doplňovány přídatnými, tzv. anaplerotickými reakcemi (karboxylace pyruvátu, štěpení isocitrátu, glyoxylátový cyklus).

Do Krebsova cyklu vstupuje acetyl-CoA. Dvouuhlíkový acetát je jednou otočkou cyklu oxidován na dvě molekuly CO₂. Současně vznikají 4 páry vodíkových atomů, z toho 3 ve formě NADH₂ a jeden ve formě FADH₂. Všechny čtyři páry vodíků končí po průchodu respiračním řetězcem na kyslíku redukovaném na vodu. Při oxidaci jedné molekuly acetylu a následné oxidační regeneraci kofaktorů vznikne až 12 molekul ATP. Zdrojem acetylu je pyruvát vytvořený glykolýzou z glukosy, při aerobní respiraci jedné molekuly glukosy vzniká celkem až 38 molekul ATP.

Mimo pyruvátu jsou Krebsovým cyklem využívány i další produkty glykolýzy – ethanol, glycerol a laktát, dále dikarboxylové a trikarboxylové kyseliny, vyšší mastné kyseliny a většina deaminovaných aminokyselin. Citrátový cyklus slouží mikroorganismů jako zdroj oxokyselin pro syntézu aminokyselin.

Průmyslové využití nachází řada intermediátů Krebsova cyklu. Za zmínku stojí průmyslová produkce kyseliny citronové plísněmi (např. Aspergillus niger) či produkce kyseliny glutamové některými koryneformními bakteriemi. Plíseň Rhizopus nigricans a někteří zástupci rodu Mucor produkují fumarát (tzv. fumarové kvašení), který se využívá při výrobě plastů či přípravě esterů používaných v kosmetickém průmyslu.

Pentózový cyklus

Alternativní drahou ke glykolýze a Krebsovu cyklu je fosfoglukonátová dráha neboli pentózový cyklus (také nazýván jako přímá oxidace glukosy či hexosamonofosfátový zkrat). U bakterií se může vyskytovat buď minoritně jako paralela ke glykolýze nebo jako dominantní katabolická dráha. Jedná se o cyklickou dráhu, jedno otočení pentózového cyklu lze popsat následující sumární rovnicí:

6 glukosa-6-fosfát + 12 NADP + 6 H₂O => 5-ribosa-6-fosfát + 6 CO₂ + 12 NADPH₂ + P

Pentózový cyklus je zdrojem redukovaného koenzymu NADPH₂ a dále pentos pro syntézu nukleotidů a nukleových kyselin. Molekuly NADPH₂ jsou využitelné buď při biosyntetických reakcích nebo mohou být respiračním řetězcem, po předchozím převedení na NADH₂, oxidovány kyslíkem na vodu. Oxidací jedné molekuly NADPH₂ vznikají tři molekuly ATP, z jedné molekuly glukosy vzniká 12 molekul NADPH₂, tj. 36 molekul ATP. Po odečtení jedné molekuly ATP na počáteční fosforylaci glukosy je čistý výtěžek pentózového cyklu 35 molekul ATP, přičemž všechno ATP vzniká na membránové úrovni.

Elektrontransportní systém (respirační řetězec)

Respirační řetězec můžeme obecně popsat jako molekulární soustavu umožňující postupnou oxidaci určitého intracelulárního redukovaného metabolitu vzdušným kyslíkem tak, že uvolněná energie neuniká jako teplo, ale je transformována v energii molekuly ATP. Respirační řetězec je vždy lokalizován na biologické membráně, u eukaryotních buněk na vnitřní membráně mitochondrií, u bakterií na cytoplasmatické membráně. V dýchacím řetězci jsou oxidovány redukované kofaktory NADH₂, FADH₂ a FMNH₂. Kofaktor NADPH₂ zde oxidován není, musí proběhnout jeho přeměna NAD(P)-transhydrogenasou v NADH₂.

Prakticky je respirační řetězec soustava redoxních systémů uspořádaných vzestupně podle svého redoxpotenciálu a tvořených bílkovinami vázanými v membráně – oxidoredukčními enzymy a neenzymovými bílkovinami sloužícími jako přenašeči elektronů. Redoxní systémy přijímající celý vodík (H⁺ a elektron) – flaviny, chinony a kyslík, se střídají s redoxními systémy přijímajícími pouze elektrony (nehemové železo, cytochromy).

Díky rozložení oxidace do dílčích reakcí s menšími nároky na změny volné energie, může vznikat větší počet molekul ATP. Jednotlivé komponenty jsou organizovány do tří supramolekulárních komplexů – I., II. a III., z nichž každý může dát vznik jedné molekule ATP. Na rozdíl od vývojově ustáleného mitochondriálního respiračního řetězce, je respirační řetězec bakterií značně proměnlivý, obsahuje více vstupů i výstupů a počet komponent je proměnlivý v závislosti na druhu bakterie a podmínkách vnějšího prostředí.

U některých bakterií se vyskytují, mimo respiračního řetězce, ještě další přenašeče elektronů – malé proteiny obsahující jako prostetickou skupinu železo a síru (ferredoxiny) nebo flavinmononukleotid (flavodoxiny). Uplatňují se např. ve fotosyntéze, při fixaci vzdušného dusíku či fermentativních reakcích anaerobů.

Funkční organizace respiračního řetězce

Na následujícím schématu je znázorněna pravděpodobná funkční organizace aerobního respiračního řetězce Escherichia coli.

Legenda: Fp – flavoproteidové dehydrogenasy, Fe/S – proteiny obsahující nehemové Fe a reaktivní síru, Q – chinony, cyt – cytochromy

(upraveno podle: KAPRÁLEK, F. Základy bakteriologie. 1. vyd. Praha, ČR: Univerzita Karlova v Praze, Nakladatelství Karolinum. 2000. 241 p.)

Tvorba ATP na membránové úrovni (membránová fosforylace)

Způsob spřažení exergonické (reakce uvolňující energii) oxidace NADH₂ kyslíkem v respiračním řetězci na membráně s endergonickou (reakce spotřebovávající energii) syntézou ATP z ADP a fosfátu byl detailně objasněn až ve druhé polovině minulého století. Základní princip membránové fosforylace můžeme vysvětlit tzv. Mitchelovou teorií protonového gradientu:

• Membrána, v níž je situovaný respirační řetězec a ATPasa je nepropustná pro ionty, zejména pro H⁺.

• Respirační řetězec současně s tokem vodíku a elektronů od donoru k akceptoru provádí translokaci protonů z jedné strany membrány na druhou. Zřejmě je toho dosaženo střídáním přenašečů vodíku a přenašečů elektronů a jejich uspořádání napříč membránou do smyček. Díky tomu jsou protony H⁺ uvolňovány na jednu stranu membrány, ale následujícím přenašečem celého vodíku jsou sbírány z její druhé strany. Zjednodušeně tedy, z vnitřní strany membrány jsou protony sbírány, zatímco na vnější straně jsou uvolňovány do vodného prostředí. Translokace protonů z jedné strany membrány na druhou dává vzniknout protonovému gradientu na membráně.

• Enzym ATPasa katalyzuje reverzibilní reakci ADP + P <=> ATP. Syntéza ATP je spřažena s translokací protonů po koncentračním spádu z vnějšího prostředí skrz membránu do prostředí vnitřního. Protonový gradient generovaný respiračním řetězcem tak „pohání“ syntézu ATP, vybíjí se prostřednictvím ATPasy a při tom vykonává práci. Jedná se o uzavřený okruh. V případě bakteriální ATPasy se na jednu vytvořenou molekulu ATP spotřebují dva protony.

Tvorba ATP na membránové úrovni (membránová fosforylace)

Vzniklý protonový gradient se může vyrovnat zpět činností jiných membránových proteinů, které translokují protony po spádu zpět a spřaženě s tím konají buněčnou práci. Konkrétně se jedná o syntézu ATP, transport látek skrz cytoplasmatickou membránu proti koncentračnímu spádu (aminokyseliny, cukry, sodík, vápník), transhydrogenaci a otáčení bakteriálního bičíku umožňující pohyb bakteriální buňky, ve zvláštních případech i o produkci světla a tepla.

U řady bakterií může být protonový gradient vytvořen i jiným iontem než H⁺, např. Na⁺-redoxní pumpa a Na⁺-ATPasa u methanogenních bakterií, sodíková pumpa u anaerobních a fakultativně anaerobních bakterií (bakterie rodu Clostridium, Salmonella či Klebsiella).

Následující obrázek znázorňuje spřažení aerobní respirace se syntézou ATP prostřednictvím protonového gradientu v mitchondrii a v bakterii.

(upraveno podle: KAPRÁLEK, F. Základy bakteriologie. 1. vyd. Praha, ČR: Univerzita Karlova v Praze, Nakladatelství Karolinum. 2000. 241 p.)

Anaerobní respirace

Anaerobní respirace se vyskytuje pouze u bakterií. Jediný rozdíl oproti aerobní respiraci spočívá v tom, že konečným akceptorem elektronů není kyslík, ale jiná látka. Energeticky je anaerobní respirace vždy méně výhodná než respirace aerobní.

Nitrátová respirace

Nejznámějším typem anaerobní respirace je nitrátová respirace, při které je nitrát NO₃ˉ redukován na nitrit NO₂ˉ (obvyklý způsob), příp. až na plynný dusík N₂ (tzv. denitrifikace, vyskytuje se pouze ojediněle). Vzniklé reakční produkty jsou vylučovány do prostředí. Jedná se o významný taxonomický a identifikační znak řady bakterií, např. bakterií čeledi Enterobacteriaceae – rody Escherichia, Salmonella, Shigella, Citrobacter, Klebsiella, Serratia, atd. Redukce nitrátů na nitrity probíhá podle rovnice:

NO₃ˉ + H₂ => NO₂ˉ + H₂O

Donorem vodíku a elektronů může být NADH₂, sukcinát, laktát, formiát, glycerolfosfát a vodík. Elektrontransportní systém je lokalizován na cytoplasmatické membráně. Zahrnuje příslušnou dehydrogenasu a terminální nitrátreduktasu, mezi kterým jsou jako přenašeči elektronů cytochrom b a chinon. U fakultativně anaerobních bakterií je systém propojen s aerobním respiračním řetězcem, kdy některé komponenty jsou společné a jiné specifické pro anaerobní respiraci. Na dva přenesené elektrony vznikají 2 molekuly ATP. Aktivita nitrátreduktasy je indukována přítomností nitrátů a anaerobním prostředím, přítomnost kyslíku ji reprimuje.

Proces denitrifikace (redukce nitrátů až na molekulární dusík) je velmi důležitý z ekologického hlediska, přispívá ke koloběhu dusíku v přírodě. Probíhá v půdě i ve vodě. Zástupcem denitrifikačních bakterií je např. gramnegativní bakterie Paracoccus denitrificans.

Respiraci nitrátu je třeba odlišit od asimilace nitrátu jako zdroje dusíku, kdy je nitrát redukován až na NH₃, ale pouze v množství potřebném pro biosyntézu. Při asimilaci nedochází k jeho hromadění v prostředí.

Anaerobní respirace

Další typy anaerobní respirace

U řady bakterií (zejména gramnegativních) se vyskytuje fumarátová respirace, při které je fumarát redukován na sukcinát, či tetrathionátová respirace, kdy je tetrathionát redukován na thiosulfát. V obou případech dochází k produkci ATP.

Pro bakterie rodů Desulfovibrio a Desulfomaculum je typická sulfátová respirace. Jedná se o striktně anaerobní bakterie žijící v bahně a produkující redukcí síranů plynný sulfan, který reaguje s kovy přítomnými v bahně za vzniku černých sulfidů (příčina černé barvy bahna).

SO₄²ˉ + 4 H₂ + H⁺ => HSˉ + 4 H₂O

Sulfátredukující bakterie se podílejí na koloběhu síry v prostředí. Opět je třeba odlišit sulfátovou respiraci od asilimace síranů, která je zdrojem biogenního prvku síry.

Výsledkem respirace CO₂ je produkce methanu. Provádí ji několik druhů tzv. methanogenních bakterií, které patří mezi Archaea. K produkci methanu dochází v anaerobním prostředí, jako jsou bahna, sedimenty, odpadní vody, skládky, ale také v zažívacím traktu (bachoru) přežvýkavců.

CO₂ + 4 H₂ => CH₄ + 2 H₂O

Mezi anaerobní respirace můžeme zařadit i produkci plynného vodíku, redukci trojmocného železa na dvojmocné či redukci čtyřmocného manganu na dvojmocný.