Energetický metabolismus chemoorganotrofních bakterií

Způsob spřažení exergonické (reakce uvolňující energii) oxidace NADH₂ kyslíkem v respiračním řetězci na membráně s endergonickou (reakce spotřebovávající energii) syntézou ATP z ADP a fosfátu byl detailně objasněn až ve druhé polovině minulého století. Základní princip membránové fosforylace můžeme vysvětlit tzv. Mitchelovou teorií protonového gradientu:

• Membrána, v níž je situovaný respirační řetězec a ATPasa je nepropustná pro ionty, zejména pro H⁺.

• Respirační řetězec současně s tokem vodíku a elektronů od donoru k akceptoru provádí translokaci protonů z jedné strany membrány na druhou. Zřejmě je toho dosaženo střídáním přenašečů vodíku a přenašečů elektronů a jejich uspořádání napříč membránou do smyček. Díky tomu jsou protony H⁺ uvolňovány na jednu stranu membrány, ale následujícím přenašečem celého vodíku jsou sbírány z její druhé strany. Zjednodušeně tedy, z vnitřní strany membrány jsou protony sbírány, zatímco na vnější straně jsou uvolňovány do vodného prostředí. Translokace protonů z jedné strany membrány na druhou dává vzniknout protonovému gradientu na membráně.

• Enzym ATPasa katalyzuje reverzibilní reakci ADP + P <=> ATP. Syntéza ATP je spřažena s translokací protonů po koncentračním spádu z vnějšího prostředí skrz membránu do prostředí vnitřního. Protonový gradient generovaný respiračním řetězcem tak „pohání“ syntézu ATP, vybíjí se prostřednictvím ATPasy a při tom vykonává práci. Jedná se o uzavřený okruh. V případě bakteriální ATPasy se na jednu vytvořenou molekulu ATP spotřebují dva protony.